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ウニの発生のメカニズム


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DATE:2010年05月13日、2011年05月13日



 無脊椎動物(ウニ)の発生:バフンウニ(Hemicentrotus pulcherrimus)の発生実験の、シミュレーション。卵割から組織形成までの、発生の順序をたどる。つまり、「2細胞期→4細胞期→8細胞期→16細胞期→桑実胚→胞胚→プリズム幼生→プルテウス幼生」という順番をたどる。



■バフンウニ(Hemicentrotus pulcherrimus)

What? バフンウニとはなにか?
 バフンウニを含むウニ綱は 棘皮動物門 に属します。つまり、ヒトデ綱やナマコ綱と同じカテゴリです。棘皮動物門の特徴として、五放射相称があげられます。棘や管足の配置をよく見ると、等間隔で5列に並んでいるのがわかります。ヒトデはわかりやすいですね。ウニはわかりにくいですが、アリストテレスの提灯は、5つの歯で構成されています。

 いま、採集してきたウニ、ヒトデ、ナマコを、腹を上にして水槽に入れ、体高の半分ほどの海水を入れてみましょう。どの個体も等しく細い管足を伸ばし、じわじわと起き上がろうとする様子が観察できるはずです。このとき、棘の隙間から伸びる管足の吸盤で雌雄を見分けることができます。管足が、黄色っぽいのがメス、白っぽいのがオスです。

Where? バフンウニはどこで採集できるのか?
 本州、四国、九州全域近海の岩場、磯で採集することが可能。2004年7月下旬に静岡県伊豆下流の磯で採集したことがあります。

When? バフンウニはいつ採集できるのか?
 バフンウニを使った受精の実験のために適した採集の時期は、1月から3月頃。ムラサキウニの場合は6月から8月頃、サンショウウニの場合は6月から9月頃が適しています。

Why? なぜバフンウニを用いるのか?
 (バフンウニでなくても良いのですが)ウニ、イモリ、カエルの卵には殻がありません。実験発生学において、これらの動物が伝統的に使われてきたのは、この観察のしやすさのためです。


バフンウニの発生実験のシミュレーション


【卵・精子の採取】


 How? どのようにしてK+の働きによって筋肉が収縮するのか?
ナトリウムポンプと同じく、イオンポンプの一種で、細胞内と細胞外のカルシウムイオン濃度を調節するために、細胞膜にあるカルシウムポンプという機能の働きがおこります。筋肉の収縮作用は、カルシウムイオンCa2+が筋肉組織の細胞内へ入ったときに起こりますが 、細胞外にK+を加えると、膜電位が変化。すると、カルシウムが出入りする細胞膜上のゲート(扉)、カルシウムチャンネルが開き、Ca2+が細胞内に流入。カルシウムはカルモジュリンと結合し、ミオシンがATPアーゼ作用をもつようになり、ATPのエネルギーで筋収縮が起こります。

【受精】
 採取した精子1滴を50mlの海水で薄めたものを、卵と混ぜます。受精後、数十秒で受精膜が作られます。感動的瞬間! 


 わかりにくいかもしれませんが、受精波の発生(早い不完全な多精拒否)と、表層粒崩壊と受精膜の形成(遅い完全な多精拒否)という2つのプロセスが起こっています。
 卵の周囲にはたくさんの精子が群がっていますが、受精できるのは一匹だけです。まず、受精の瞬間に発生した活動電位が、受精波となって卵表面に次々と伝わり、他の精子の侵入をシャットアウトします。ただし、そのシャットアウトは完全なものではありません。受精波の刺激により、卵の表面にある表層粒が壊れて、そこから受精膜が形成されることによって、シャットアウトは完全なものとなります。

【2細胞期から、桑実胚まで】
 90分ほどで最初の卵割が起こります。あとは、40分ほどで細胞分裂を繰り返します。
 受精卵から育っていくときも,呼吸は行っているので、新鮮な海水をときおり滴下することが必要です。

《動画》卵割(微速度撮影)

 なお、2細胞期から桑実胚までは、受精膜が胚を覆っています。この時期は細胞同士に接着力がないので、受精膜がなくなるとすぐばらばらになってしまいます。細胞数が100個から200個ほどの桑実胚になると、受精膜を除去してももうばらばらになることはありません。しかし、受精膜を除去した桑実胚を並べて置いておくと、隣り合った胚と接着してしまいます。つまり、個体識別の能力がまだないのです。桑実胚の次のステージである胞胚になると、胚の細胞は接着すべき細胞とすべきでない細胞を認識する能力を獲得します。ウニは胞胚の時期に、受精膜を自力で破って孵化しますが、逆に言えば、それまでは受精膜がなければ形を保つことができないということなのです。

+ ウニは2細胞期に分離しても、それぞれが生体になる

+ ウニは単為生殖も行う


【桑実胚から、胞胚を経て、プリズム幼生、プルテウス幼生へ】

 胞胚になると、胚は受精膜のなかでぐるぐると回転をはじめ、孵化します。ここまででおよそ12時間程度かかります。微細な繊毛が胚の周りに生えていることが、外環境で生活することができることを示唆しています。

《動画》原腸胚

《動画》プルテウス幼生

※「卵割」、「原腸胚」、「プルテウス幼生」の動画は、いずれもこちらのサイト掲載のものです。












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